限性形蚕系统(HOMARE)同型和异型四倍体
雌蚕性染色配对的选择性


(日)左原建


  前人成功地诱发了多倍体蚕,方法有用特殊的温度处理卵,离心法,秋水仙素处理和用CO2气体处理。Tazima(1944)和Hashimoto(1953)用限性品质(W常染色体易位)发现,用四倍体的雌和二倍体的雄杂交得到的三倍体子代中只有很少一部分雄蚕。
  Kawamure和 Niino(1991)用第二染色体上一个长的染色体片段被易位到W染色体(Niino等人,1987)上的限性黄茧品系证实了在卵母细胞中性杂色体是二价染色体(ZW)。在四倍体限性黄茧的卵母细胞(Kawamura等人,1994)中观察到同源性染色体之间(Z对Z和W对W)有明显的选择配对关系。此外,异型四倍体卵母细胞的选择配对关系比同型的更明显.他们试图用同型和异型的限性黄茧四倍体雌蚕产生三倍体后代,通过三倍体后代的性比率来证实细胞学的观察结果。异型后代的性比率与细胞学观察基础上的理论计s算相一致。尽管进行了五年的试验,但是他们没有获得同型三倍体的后代。
  在诱发不同限性品质的同型四倍体雌蚕的工作中,我们发现后代存在孵化率低、生长迟缓、育性低等问题.而应用HOMARE(一个正常的限性品系),我们成功地获得了同型和异型的能育的四倍体雌蛾。本文通过检测同型和异型四倍体蚕所产生的三倍体后代的性比率,研究在四倍体卵母细胞中四条性染色体配对的不同类型的特性.
  1 材料和方法
  四倍体蚕的产生和证实:本研究所用的蚕品系是HOMARE(正常限性形;T(W:2)+p),sch(伴性赤蚁;sch/sch)和Twl(第2白卵;W—2/W-2)。对HOMARE(同型)和HOMARE×Twl(异型)的杂交一代卵沉积(Kawamura,1978)120分钟后采用冷冲击的方法诱发四倍体蚕.通过大卵的沉积作用可探知伍蚕的四倍性。
  性染色体构造的证实:作四倍体雌蚕和sch雄蚕交配可获得三倍体的后代。ZWW雌的性染色体构造可通过刚孵化出的幼虫的蚁色来检测,并通过产生典型大卵(Kawamura,1988)来证实。ZZW雌和ZZZ雄可通过四龄幼虫上的限性标志(+P)加以区别。ZWW雌性的存在证明了四倍体母本的性杂色体配制是zzww。
  2 结果和讨论
  通过冷冲击诱发的同源四倍体雌蚕含有四条性杂色体.2条Z染色体,2条W染色体。本研究诱发了限性HOMARE品质的同源四倍体的两种类型。即同型(HOMARExHOMARE)和异型(HOMARE×Twl)。目的是为了证实通过细胞学观察已揭示的在异型中同源性染色体之间的优先配对趋势高于在同型中(Kawamura等人,1994)。
  从同型和异型四倍体雌蚕得到的三倍体后代中性染色体的构造和个体数量如表1和表2所示。我们以前的研究(Kawamure,1988;Sahara等人,1960)已表明只有很少数量的ZWW雌蚕出现,尽管该结果仍需在遗传基础上进一步阐明。十次杂交的结果表明,在同型中ZZZ雄蚕出现的频率平均为12.46%(表1),而在异型中为5.07%(表2)。每个三倍体个体都有一Z染色体来自二倍体父本(sch).另两条性染色体来自四倍体的母本。表1和表2的性比率表明:在同型四倍体母本的卵中ZZ配子的形成频率比在异型中更高。 Tazima(1944)(6.72%,n=7个样本)和 Hashimoto(1953)(2.63%,n=3个样本)报道,限性四倍体雌蚕的三倍体后代中雄蚕出现的频率十分低。他们用高温冲击的方法诱发四倍体,并且四倍体的母本是异型的。
  四倍体卵母细胞包含56条二价染色体(4n=112)。通过观察限性黄茧四倍体卵母细胞中的二价染色体,Kawamura等人(1994)论证了染色体配对两种类型的比率,(zw+7w):(zz+ww),同型的是1:1.62,异型的是1:8.他们没有获得同型四倍体雌蚕的三倍体后代。然而,在异型中,从三倍体后代性比率计算的配对率为(zw+zw):(zz+ww)=1∶10.69,与细胞学观察比率1:8接近。
  本研究(表1,2)采用下列公式计算(ZW+ZW)与(ZZ+WW)的配对率:(ZW+ZW):(ZZ+WW)=l: X(X=[ZZW/(ZZZ+ZWW)-1]/2)。如果四条染色体(ZZWW)自由配对,则(ZW+ZW)与(ZZ+WW)的比率应为2:1。用HOMARE品系,在同型中计算的配对率为(ZW+ZW):(ZZ+WW)=1:2.77,而在异型中则为1:7.82。这些比值与两种类型的四倍限性黄茧卵母细胞学观察值十分接近,特别是在异型中。在异型中同源性染色体之间的优先配对是同型中的2.82倍。这些结果证实了在异型四倍体卵母细胞中ZZ和WW配对的增加导致了在卵中ZZ配子形成率的降低。同型的两条Z染色体来自HOMARE父本,而异型中同源性染色体之间优先配对的增加似乎是由于HOMARE和TWI的Z染色体不同而造成的。
  Z染色体上的巨型卵基因(Ge)可通过带有决定卵粒大小的数量基因(ESd)易位的W染色体片段自发诱发。由于在二倍体减数分裂中,Z染色体总是与W染色体配对,即使品系保持很长时间也只有很小的改变。品系保持多代后能增加Z染色体和W染色体之间的识别位点。


严会超译自《日本蚕丝学杂志》
1995、64(4):380——384
林健荣、程玉瑾校